කැල්වින් චක්‍රය, ප්‍රභාශ්වසනය, C4 ශාක හා සීමාකාරී සාධක
ඒකකය 2 · ජීවයේ රසායනික පදනම හා සෛලීය පදනම
කැල්වින් චක්‍රයේ පියවර තුන, රුබිස්කෝ හා ප්‍රභාශ්වසනය, C4 පථය හා ක්‍රාන්ස් ව්‍යුහය, C3 හා C4 සැසඳීම සහ ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සීමා කරන සාධක.
කැල්වින් චක්‍රය
කැල්වින් චක්‍රය සිදු වන්නේ පංජරයේ ය. එය කැල්වින් විසින් සොයා ගත් එන්සයිම උත්ප්‍රේරිත, සංවෘත්තීය චක්‍රයක් වන අතර ආලෝක ප්‍රතික්‍රියාවෙන් ලැබෙන ATP හා NADPH යොදා CO₂ ඔක්සිහරණය කරයි. එහි ඵලය ග්ලිසරල්ඩිහයිඩ් 3-පොස්ෆේට් (G3P) වන අතර ශුද්ධ වශයෙන් G3P එකක් සංශ්ලේෂණය කිරීමට චක්‍රය තුන් වරක් භ්‍රමණය විය යුතු ය. එහි පියවර තුනකි.
- කාබොක්සිල්කරණය (කාබන් තිර කිරීම). CO₂ ප්‍රතිග්‍රාහකය RuBP (රිබියුලෝස් බිස්පොස්ෆේට්, කාබන් 5) වන අතර එන්සයිමය RuBP කාබොක්සිලේස්-ඔක්සිජනේස් හෙවත් රුබිස්කෝ ය; එය පංජරයේ විශාල ප්‍රමාණයක් ඇත. පළමු ඵලය අස්ථායී කාබන් 6 අණුවක් වන අතර එය වහාම 3-පොස්ෆොග්ලිසරේට් (3-PGA) අණු දෙකකට බිඳේ; එය පළමු ස්ථායී ඵලය වේ. 3-PGA ATP වලින් පොස්ෆේට් කාණ්ඩයක් ලබා ගෙන 1,3-බිස්පොස්ෆොග්ලිසරේට් බවට පත් වේ.
- ඔක්සිහරණය. 1,3-බිස්පොස්ෆොග්ලිසරේට් NADPH හා ATP යොදා පියවරෙන් පියවර G3P බවට ඔක්සිහරණය වේ. G3P යනු ග්ලූකෝස් වැනි කාබෝහයිඩ්‍රේට් සංශ්ලේෂණයේ මූලික ද්‍රව්‍යයයි.
- RuBP පුනර්ජනනය. ATP භාවිතයෙන් සිදු වන සංකීර්ණ ප්‍රතික්‍රියා මාලාවකින් නැවත RuBP සෑදේ. ඉන්පසු G3P ග්ලූකෝස් සෑදීමට යොදා ගැනේ.
ප්‍රභාශ්වසනය
රුබිස්කෝවලට ප්‍රතික්‍රියා දෙකක් උත්ප්‍රේරණය කළ හැක: කාබොක්සිලේස් හා ඔක්සිජනේස්. ඔක්සිජනේස් ප්‍රතික්‍රියාවේදී එය එම උපස්තරයම (RuBP) O₂ සමඟ එකම සක්‍රිය ස්ථානයේ භාවිත කරයි. එබැවින් CO₂ හා O₂ තරගකාරී උපස්තර ය: CO₂ ඔක්සිජනේස් ප්‍රතික්‍රියාව නිෂේධනය කරන අතර O₂ කාබොක්සිලේස් ප්‍රතික්‍රියාව නිෂේධනය කරයි.
- ඔක්සිජනේස් ප්‍රතික්‍රියාවෙන් 3-PGA එකක් හා කාබන් 2ක සංයෝගයක් ලැබේ. කාබන් 2ක සංයෝගය හරිතලවයෙන් පිටතට ගොස් පෙරොක්සිසෝම හා මයිටොකොන්ඩ්‍රියා තුළ සැකසේ. (මෙම පථයේ විස්තර අවශ්‍ය නැත.)
- ප්‍රභාශ්වසනයෙන් ශක්තියක් නොලැබේ. CO₂ වෙනුවට O₂ භාවිත වන සෑම අවස්ථාවකම 3-PGA ප්‍රමාණය 50% කට වඩා අඩු වේ. ශුද්ධ CO₂ හානියක් ද සිදු වන බැවින් ශුද්ධ කාබන් ලාභය හා ඵලදායිතාව අඩු වේ.
C4 ශාක
උණුසුම් වියළි දිනවල ජලය සුරැකීමට පත්‍ර සිදුරු වැසේ. ආලෝක ප්‍රතික්‍රියාවෙන් ලැබෙන O₂ රැස් වී CO₂:O₂ අනුපාතය අඩු වන අතර එය ප්‍රභාශ්වසනයට හිතකර වේ. C4 පථය රුබිස්කෝව වටා CO₂ සාන්ද්‍රණය කරයි.
ක්‍රාන්ස් ව්‍යුහය. C4 පත්‍රවල පත්‍ර මධ්‍ය සෛල හා කලාප කොපු සෛල යන වෙනස් සෛල වර්ග දෙකක් ඇත. කලාප කොපු සෛල ශිරා වටා පිහිටන අතර පත්‍ර මධ්‍ය සෛල ඒවා වටා පිහිටයි. C4 ශාකවල කලාප කොපු සෛල විශාල වන අතර ඒවායේ ඉන්ද්‍රියිකා වැඩි ය; ප්ලාස්මොඩෙස්මාටා බොහොමයකින් පත්‍ර මධ්‍ය සෛලවලට සම්බන්ධ වී ඇත.
පථය:
- පත්‍ර මධ්‍ය සෛලයක PEP (ෆොස්ෆොඑනොල්පයිරුවේට්, කාබන් 3) PEP කාබොක්සිලේස් මගින් උත්ප්‍රේරණය වෙමින් CO₂ ලබාගෙන ඔක්සැලෝ ඇසිටේට් (OAA, කාබන් 4) සාදයි.
- OAA වඩා ස්ථායී C4 සංයෝගයක් වන මැලේට් බවට පත් වී කලාප කොපු සෛලයට විසරණය වේ.
- විකාබොක්සිල්කාරක එන්සයිමයක් මැලේට් CO₂ සහ පයිරුවේට් (කාබන් 3) බවට බිඳෙයි. රුබිස්කෝ එම CO₂ නැවත තිර කරන බැවින් කැල්වින් චක්‍රය කලාප කොපු සෛලවලට සීමා වේ.
- පයිරුවේට් පත්‍ර මධ්‍ය සෛලයට නැවත විසරණය වන අතර එහිදී ATP ජලවිච්ඡේදනයෙන් ලැබෙන පොස්ෆේට් යොදා PEP පුනර්ජනනය වේ.
PEP කාබොක්සිලේස් රුබිස්කෝවට වඩා කාර්යක්ෂම වන අතර O₂ සඳහා ආසක්තියක් නැත.
හරිතලව ද්විරූපතාව. පත්‍ර මධ්‍ය සෛලවල හරිතලවවල ග්‍රානා බහුල වන අතර ඒවා සාපේක්ෂව විශාල වන අතර ආලෝක ප්‍රතික්‍රියාවට අනුවර්තනය වී ඇත. කලාප කොපු සෛලවල හරිතලවවල ග්‍රානා අල්ප හෝ නැති අතර PSI පමණක් ඇත (PSII නැත); ඒවායේ අමතර ATP ලැබෙන්නේ චක්‍රීය ඉලෙක්ට්‍රෝන ගලනයෙනි.
C4 හි වැදගත්කම:
- රුබිස්කෝව O₂ වලින් වෙන් කර ඇති බැවින් ප්‍රභාශ්වසනය අඩු වන අතර CO₂ අඩු වුවද CO₂ තිර කිරීම කාර්යක්ෂමව පවතී.
- උණුසුම් වියළි දේශගුණවලදී පත්‍ර සිදුරු වැසිය යුතු බැවින් CO₂ හිඟ වේ; කලාප කොපුවේ CO₂ සාන්ද්‍රණය කිරීමෙන් ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය කාර්යක්ෂමව පවතී.
- ඉහළ ජල භාවිත කාර්යක්ෂමතාව.
- කලාප කොපුවේ ඉහළ CO₂ අගයකදී රුබිස්කෝ ක්‍රියා කරන බැවින් එය අඩුවෙන් අවශ්‍ය වන අතර ඉහළ නයිට්‍රජන් භාවිත කාර්යක්ෂමතාවක් ලැබේ.
| ලක්ෂණය | C3 | C4 |
|---|---|---|
| උදාහරණ | තිරිඟු, වී, බාර්ලි | බඩඉරිඟු, උක්, තෘණ |
| CO₂ තිර කිරීම | එක් වරක් | දෙවරක් (පත්‍ර මධ්‍ය සෛල, ඉන්පසු කලාප කොපු සෛල) |
| CO₂ ප්‍රතිග්‍රාහකය | කාබන් 5 RuBP | කාබන් 3 PEP (පත්‍ර මධ්‍ය සෛල); කාබන් 5 RuBP (කලාප කොපු සෛල) |
| එන්සයිමය | රුබිස්කෝ | PEP කාබොක්සිලේස් (පත්‍ර මධ්‍ය සෛල); රුබිස්කෝ (කලාප කොපු සෛල) |
| පළමු ඵලය | කාබන් 3 3-PGA | කාබන් 4 OAA |
| පත්‍ර ව්‍යුහය | කලාප කොපු සෛල ඇත්නම් ඒවා කොළ නොවේ; ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය පත්‍ර මධ්‍ය සෛලවල | ක්‍රාන්ස් ව්‍යුහය; ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය පත්‍ර මධ්‍ය සෛල හා කලාප කොපු සෛල දෙකෙහිම |
| ඵලදායිතාව | සාමාන්‍යයෙන් අඩුය | සාමාන්‍යයෙන් ඉහළය |
ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයට බලපාන සාධක
සාධක වන්නේ ආලෝක තීව්‍රතාව, CO₂ සාන්ද්‍රණය, උෂ්ණත්වය, ජලය, දූෂක හා නිෂේධක ය. බ්ලැක්මන්ගේ සීමාකාරී සාධක මූලධර්මයට අනුව ක්‍රියාවලියකට සාධක එකකට වැඩි ගණනක් බලපාන විට එහි ශීඝ්‍රතාව තීරණය වන්නේ ඉතා පහළ මට්ටමේ ඇති සාධකයෙනි.
- ආලෝක තීව්‍රතාව. වෙනත් සාධකයක් සීමාකාරී වන තෙක් ආලෝක තීව්‍රතාව සමඟ ශීඝ්‍රතාව ඉහළ යයි. ප්‍රස්තාරයේ 15 °C හා 25 °C හිදී, එක් එකක් වායුගෝලීය CO₂ (0.04%) සහිතව හා සාපේක්ෂව ඉහළ CO₂ (0.4%) සහිතව වක්‍ර හතරක් ඇති අතර සෑම වක්‍රයක්ම තමන්ගේම සමතලා ලක්ෂ්‍යයකින් (W, X, Y, Z) සමතලා වේ. ඉතා ඉහළ තීව්‍රතාවලදී ක්ලෝරොෆිල් විරංජනය විය හැකි බැවින් ශීඝ්‍රතාව පහත වැටේ. තද ආලෝකයට අනුවර්තනය වූ ශාකවල ඝන ක්‍යුටිකලයක් හා අපිචර්මීය රෝම සහිත පත්‍ර ඇත.
- CO₂ සාන්ද්‍රණය. සාමාන්‍ය තත්ත්වයන් යටතේ මෙය ප්‍රධාන සීමාකාරී සාධකයයි. නිදසුනක් ලෙස තක්කාලි හරිතාගාරවල වගා කරන්නේ CO₂ වැඩි කරමිනි.
Exam tip: Use the names 3-PGA and G3P (not GP and TP). For a limiting-factor graph, say which factor limits the flat part of each curve by comparing the curves that share the same other conditions.
දේශප්‍රිය සෙනෙවිරත්න. පේරාදෙණිය විශ්වවිද්‍යාලයේ ජීව විද්‍යා විශේෂවේදී උපාධිය (B.Sc. (Hons) Bio.Sp) පන්ති සාමාර්ථයක් සහිතව. Paadama හි උසස් පෙළ ජීව විද්‍යා අන්තර්ගතය සහ පාඩම් සියල්ල සමාලෝචනය කරන්නේ දේශප්‍රිය සෙනෙවිරත්න මහතායි. පාඩම් උගන්වන්නේත් එතුමායි.